概括了作物育種的核心基本要點，將其歸納成"一個目標、兩個親本、三類技術、四門理論、五級測試、六大方法、七段歷史"。

掌握了以上有關作物育種的"一二三四五六七"，對作物育種就有了一個清晰的思路和一個堅強的理論基礎，在育種實踐中必將獲得良好的成效。

國以農為本，農以種為先。種子產業被國家確定為戰略性、基礎性核心產業。農作物品種是農業的"芯片"，是作物技術的重要載體。作物育種技術的進步為糧食產量的增加做出了重要貢獻。在分析了百年作物產量的趨勢后，TOLLENAAR等總結出北美地區的玉米產量的提高有50%來自品種的改良。國際水稻研究所在初步分析了綠色革命以來的東南亞水稻產量的提高，差不多也有30%-50%來自品種的改良。可見，作物育種是解決世界農業困局和保障世界糧食安全的核心關鍵，對于農業非常重要。本文主要介紹了作物育種技術體系中的幾個基本要點，與種業行業界同仁交流。

從遺傳學理論上說，育種就是聚集控制目標性狀的基因座位(loci)上的有利基因型或有利基因型的聚合。育種不僅僅是聚集控制目標性狀的基因座位上的顯性基因，因為有的基因座上的顯性基因不是有利基因，有的基因座上還有復等位基因，所以"育種不是簡單的聚合顯性基因"。育種也不僅僅是聚集控制目標性狀的基因座位上的有利基因，因為等位基因之間有互作，基因座位之間也有互作，孤立地看待基因座位上的基因或基因型都是不全面的。因此，"育種"最準確的表達是"聚集控制目標性狀的基因座位上的有利基因型或有利基因型的集合"。

所以，就單個基因座位而言，AA、AA'、A'a、Aa和aa都可以是有利基因型(A代表顯性基因，a代表隱性基因，A'代表復等位基因);就兩個基因座位而言，AABB、AABb、AAbb、AaBB、AaBb、Aabb、aaBB、aaBb、aabb都可以是有利基因型，這里沒有考慮復等位基因。至于哪個基因型是最有利的基因型，那就取決于育種的遺傳基礎研究的深度。

所以確定育種目標是育種工作的第一要務，   沒有確定的目標，一定是碰機遇或者一事無成。傳統的育種，是通過表現型來選擇、推測基因型;現在的"分子設計育種"，或者"分子模塊育種"，就是從基因型入于，先選擇基因型，再來鑒定是不是所期望的表現型。傳統育 種與分子設計育種二者的目標都是一致的，都是在聚 集目標性狀的有利基因型或基因型集合。

雜交育種和雜種優勢利用，都需要兩個親本。轉基因育種、基因編輯育種需要一個受體親本和一個或幾個目標基因。無論是兩個親本，還是一個親本和一個或幾個目標基因，二者的基因都必須互補，合起來具備育種目標性狀基因座位上的有利等位基因或有利基因型。雙親沒有控制目標性狀的有利基因，育種目標基本實現不了，說明了親本選擇至關重要。親本和基因，涉及種質資驚的創制和研究，這是育種的基礎工作。沒有新的有利基因或者基因組合的利用，育種不可能有實質性突破。劃時代的矮懺水稻、雜交水稻品種汕優63及玉米品種鄭單958等，均已證明了優良親本的重要性。歸根到底， 還是種質資驚創制的突破。現在，"基因編輯"技術廣泛應用，但是成功運用于農作物育種的前提還取決于對目標基因的了解，取決于背景基因型的優化和完善。

作物育種既是技術，又是藝術。有的育種家一生也不能培育出一個有商業化意義的好品種。我們梳理了一下作物育種的主要技術，不外乎以下三類，即創造變異的技術、穩定或固定有利變異的技術、選擇變異的技術。

3.1 創造變異的技術

創造變異的方法或技術主要有:自然變異、雜交和基因重組、輪回群體自然異交(包括基因重組)、人工誘變、倍性育種、雜交獲得雜合性或者獲得多倍性、轉基因、基因編輯等等。

3.2 穩定或固定變異的技術

穩定或固定變異的方法或技術主要有:自交、姊妹交、回交、DH、小于子或花藥培養、元性繁殖、染色體加倍、F1雜交種生產等等。

3.3 選擇變異的技術

選擇變異的方法或技術主要有:自然選擇、系譜選擇、i合選擇、接種選擇、脅迫選擇、輪回選擇、指數選擇、分子標記選擇、基因組選擇等等。

因此，作物育種的主要工作就是三件事:創造變異、固定或穩定有利變異、選擇有利變異。育種家工作的水平和效率，就在于能否創造出所期望的有利變異、能否固定或穩定所期望的有利變異、能否選擇出所期望的有利變異。

理論指導實踐。作物育種是一門應用科學，應用科 學必有理論基礎支撐。作物育種的主要基礎理論包括經典遺傳學、分子遺傳學、數量遺傳學、生物統計學為核心課程的四門理論。

確定了育種目標，選好了親本，掌握了理論，運用了創造、固定或穩定、選擇變異的技術，所獲得的基因型是否是所期望的有利基因型或有利基因型集合，絕大多數情況特別是產量之類的復雜性狀必須通過鑒定或測試方能知道，所選的后代或組合才能稱為品種，才能推廣應用。育種所需進行的鑒定和測試包括:初級鑒定、再次鑒定、多點測試、區域試驗、生態或適應性測試。

1)初次鑒定:評估育種目標的實現。

2)再次鑒定:觀察目標性狀能否穩定出現。

3)多點測試:評估多種環境下測試目標性狀的穩 定性。

4)區域試驗:參加區域試驗，更大范圍的接受測試和比較，完成品種審定。

5)生態或適應性測試:品種審定后，還要進行生態 或適應性測試，觀察品種的適應性，找到品種的最佳適應推廣區域或關鍵種植技術。

只有經過了這五級測試的品種，才可以比較有把握地在適應區域加以推廣。所以，育種是一件"過五關、斬六將"的挑戰!

作物育種基本依靠三類技術，即創造變異的技術、 穩定或固定有利變異的技術、選擇有利變異的技術。在這三類技術中，最最關鍵的是創造變異的技術，可以說沒有變異便沒有育種。根據變異來源或者創造方法不同，迄今為止已經形成了六大主要育種方法。

6.1 系統育種

系統育種主要基于自然變異，因而出現概率低，發現難度大，現已不是重要的育種方法了。

6.2 誘變育種

人們期望通過外力增加出現變異的頻率，但變異的方向難以控制，不利變異較多。

6.3 雜交育種

通過兩個親本的有性雜交，經過基因重組交換，結合雙親的有利性狀。

6.4 雜交種育種

通過兩個親本的雜交，利用F1代的雜種優勢。

6.5 倍性育種

通過不同倍性的親本雜交，利用F1代雜種優勢，

如三倍體西瓜;  通過兩個具同源染色體組或不同源染色體組的親本雜交、染色體加倍獲得同源四倍體或異源多倍體，利用染色體組的多倍體優勢，如小黑麥、四倍體水稻、多倍體草莓等。

6.6 轉基因育種

通過遺傳操作技術，將外源基因引入優良品種中， 獲得本物種沒有的新變異。

以上是現代作物育種最常用的六大育種方法，也是六大創造變異的方法。未來創造遺傳變異的方法可能新增"基因編輯技術"，基因編輯育種方法指日可待。

國際種子聯盟秘書長邁克爾·凱勒2017年在 《亞洲種子》雜志上提出的"作物育種創新"討論，總結了作物育種的里程碑事件。1年以后，美國康奈爾大學玉米遺傳育種學家、美國科學院院士BUCKLER教授，在2018年初提出了"育種4.0"的理念，即作物育種技術的發展伴隨人類社會的進步已經歷了3個標志性階段，目前正跨入第4個階段(如表2)。美國科學院院士、北京大學教授鄧興旺2018年在不同的研討會上也討論了作物育種史(表3)。作者在2018年發表《揭秘水稻育種發展的"基因"(5)一一結束語》中，也談及育種過程歷史，主要觀點如表4。

因此，植物育種歷史說明，育種工作者必須了解系統育種、誘變育種、雜交育種、倍性育種、雜交種育種、轉基因育種、基因編輯育種等七段育種歷史，并懂得育種技術、育種階段、育種產品等之間的關系和聯系。各個因子的關系總結如圖1。了解圖1中的育種主要技術、方法及之間的關系，對指導育種實踐有非常重大的作用。

作物育種史是一個大命題，要闡述清楚并不容易。我們認為"作物育種經歷了3次革命，現在正在進入第4次革命"的觀點。簡單地說，這4次革命可稱之為雜交育種、雜交種育種(雜種優勢利用)、轉基因育種、基因型設計育種(關于設計育種，有N多種提法，比如分子設計育種、基因組設計育種等，作者傾向稱"基因型設計育種"，另文討論)。加上最早期的系統育種，作物育種正進入5.0時代回!

作物育種5.0的觀點實質上就是把BUCKLER的 育種2.0分成了雜交育種(cross breeding)和雜交種育種(hybrid breeding)兩個階段。BUCKLER就玉米育種提出"育種4.0"是完全可以理解的，因為玉米是異花授粉作物，雜交育種培育的只是自交系而不是生產上應用的"品種"。

作物育種5.0的觀點，是針對作物育種而言的，不是說每個作物都經歷了這些階段，比如大豆、小麥等就沒有經歷雜交種育種，水稻、小麥還沒有經歷轉基因育種。

本文討論了作物育種的"  一個目標、兩個親本、三類技術、四門理論、五級測試、六大方法、七段歷史"，我們認為這可以算作" 作物育種學"的一個綱要。掌握了以上關于作物育種的" 一二三四五六七"，做好育種就有了理論基礎和一個清晰的思路!理論和思路尤為重要，理論是實踐的基礎，思路決定出路，正確的思路才會有正確的出路!作物育種實質上就是在理論的指導下將"思路"變成"出路"的過程。

來源：《中國稻米》2020年6月，作者：劉定富、趙健、應繼鋒