植物育種歷經(jīng)數(shù)千年演變，從古代的基礎(chǔ)選擇策略發(fā)展到如今的育種4.0階段，旨在增強(qiáng)作物多樣性和保障糧食安全。面對氣候變化、人口增長和耕地有限等挑戰(zhàn)，人工智能（AI）成為關(guān)鍵解決方案。本綜述探討了植物育種的歷史進(jìn)程，闡述了AI在作物改良各方面的應(yīng)用及其重要作用，強(qiáng)調(diào)了其對培育適應(yīng)全球糧食安全挑戰(zhàn)的作物品種的意義。

植物育種的歷史宛如一幅宏大的畫卷，跨越了數(shù)千年的時光。歷經(jīng)數(shù)千年演變，植物育種從農(nóng)業(yè)誕生之初的育種1.0發(fā)展到如今的育種4.0階段。植物育種歷史演變的示意圖如圖 1 所示。

圖1 植物育種的歷史演變

育種 1.0（原始育種，農(nóng)業(yè)起源與社會變革）：原始育種大約始于1萬年前的新石器時代，由于缺乏育種理論與方法，人類根據(jù)經(jīng)驗積累和肉眼觀察，選擇基因自然變異的農(nóng)業(yè)生物，經(jīng)長期人工馴化獲得性狀改良的品種，標(biāo)志著原始農(nóng)業(yè)興起。這不僅帶來了可靠的食物來源，促進(jìn)了人口增長，還催生了社會階層的分化和專業(yè)技能的發(fā)展，為文明的基石——農(nóng)業(yè)社會的形成奠定了基礎(chǔ)。

育種2.0（雜交育種，遺傳理解的啟蒙與系統(tǒng)育種實踐）：19世紀(jì)，植物育種進(jìn)入了育種2.0時代。在孟德爾等先驅(qū)科學(xué)家的工作基礎(chǔ)上，育種者們開始深入探究遺傳和變異的奧秘。孟德爾豌豆實驗的研究成果為作物的系統(tǒng)改良提供了理論框架。育種 2.0 代表著向基于科學(xué)證據(jù)的作物改良方法的轉(zhuǎn)變，強(qiáng)調(diào)經(jīng)驗觀察和嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶嶒灐?/span>

育種3.0（轉(zhuǎn)基因育種，基因組革命與精準(zhǔn)育種）：20世紀(jì)后期，分子生物學(xué)和生物技術(shù)的飛速發(fā)展引發(fā)了植物育種的又一次革命——育種3.0。基因組測序和遺傳圖譜繪制技術(shù)的突破，使育種者對作物的遺傳構(gòu)成有了前所未有的深入了解。基因工程、基因組選擇等分子工具被廣泛應(yīng)用于育種計劃中，極大地提高了作物改良的精確性和效率。育種 3.0 代表了傳統(tǒng)育種方法與前沿技術(shù)的融合，使育種者能夠在農(nóng)業(yè)中實現(xiàn)更高水平的生產(chǎn)力。

育種4.0（智能設(shè)計育種，遺傳學(xué)與人工智能的融合）：進(jìn)入21世紀(jì)，植物育種迎來了育種4.0時代，其核心特征是遺傳學(xué)與AI的融合。隨著基因組數(shù)據(jù)的指數(shù)級增長以及 AI 算法的進(jìn)步，育種者能夠借助 AI 驅(qū)動的工具對海量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，從而精準(zhǔn)預(yù)測基因型-表型關(guān)聯(lián)，識別新的基因組合，并以前所未有的精度和效率優(yōu)化育種策略。育種 4.0有望加速作物改良的進(jìn)程，培育出適應(yīng)特定環(huán)境條件和社會需求的高抗、高產(chǎn)作物品種。

在植物育種領(lǐng)域，大數(shù)據(jù)技術(shù)扮演著至關(guān)重要的角色。大數(shù)據(jù)具有超出常規(guī)處理能力的海量規(guī)模以及多樣的特性，如9V特性，即 Veracity（準(zhǔn)確性）、Variety（多樣性，涵蓋多種類型的數(shù)據(jù)）、Velocity（數(shù)據(jù)產(chǎn)生和更新的速度）、Volume（數(shù)據(jù)量巨大）、Validity（有效性）、Variability（可變性）、Vexing（棘手性，可能存在復(fù)雜難以處理的情況）、Visualisation（可視化需求，以便更好地理解數(shù)據(jù)）和 Value（價值，能為育種提供有意義的信息）。這些數(shù)據(jù)來源于基因組測序、表型分析以及環(huán)境監(jiān)測等多個方面。通過機(jī)器學(xué)習(xí)、深度學(xué)習(xí)等AI技術(shù)對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，包括數(shù)據(jù)的篩選、整合、轉(zhuǎn)換、降維和離散化等操作。同時，借助Hadoop、MapReduce、Hive等工具以及云技術(shù)，實現(xiàn)對大數(shù)據(jù)的高效存儲、管理和分析，為植物育種提供了堅實的數(shù)據(jù)支持。

圖2  “大數(shù)據(jù)”在植物育種中的應(yīng)用

機(jī)器學(xué)習(xí)作為AI的核心組成部分，在作物育種中展現(xiàn)出了巨大的潛力。其中，監(jiān)督學(xué)習(xí)通過基于標(biāo)記的輸入和訓(xùn)練數(shù)據(jù)預(yù)測輸出，能夠?qū)π碌摹⑽匆娺^的數(shù)據(jù)進(jìn)行精確預(yù)測；無監(jiān)督學(xué)習(xí)則擅長在無標(biāo)記數(shù)據(jù)中發(fā)現(xiàn)模式，為后續(xù)的分析提供重要線索。此外，集成學(xué)習(xí)方法，通過組合多個模型進(jìn)一步提高了預(yù)測性能。例如，在大豆抗銹病育種中，通過分析包含產(chǎn)量、抗病性和農(nóng)藝性狀的數(shù)據(jù)集，機(jī)器學(xué)習(xí)算法能夠準(zhǔn)確預(yù)測大豆對不同育種方法的反應(yīng)，從而為制定有效的育種策略提供依據(jù)。

深度學(xué)習(xí)是機(jī)器學(xué)習(xí)的一個復(fù)雜且強(qiáng)大的分支，它利用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)來解析大規(guī)模數(shù)據(jù)集中的復(fù)雜關(guān)系。人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)能夠自動識別輸入和輸出數(shù)據(jù)之間的潛在聯(lián)系，從而實現(xiàn)對各種輸出的精確預(yù)測；卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)在圖像分析方面表現(xiàn)卓越，通過提取特征和識別模式，能夠在作物管理中及時檢測病蟲害；循環(huán)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)則擅長處理順序數(shù)據(jù)，如文本或時間相關(guān)的信號，在分析作物生長過程中的時間序列數(shù)據(jù)時具有獨特優(yōu)勢。例如，通過分析葡萄生長性能數(shù)據(jù)，深度學(xué)習(xí)算法能夠預(yù)測葡萄對氣候變化的反應(yīng)，幫助種植者調(diào)整管理策略，確保葡萄園在不斷變化的氣候條件下依然能夠茁壯成長。

計算機(jī)視覺作為AI的一個重要分支，為作物育種帶來了新的視角。通過深度學(xué)習(xí)技術(shù)，尤其是卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，能夠?qū)o人機(jī)搭載相機(jī)拍攝的圖像進(jìn)行高效處理。這些技術(shù)能夠使系統(tǒng)以極高的精度識別成熟作物，直接提升人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的性能。隨著時間的推移，算法通過不斷訓(xùn)練學(xué)習(xí)，進(jìn)一步提高了準(zhǔn)確性，為精準(zhǔn)收獲提供了有力保障。

遺傳算法模擬自然選擇的過程，通過選擇理想的親本進(jìn)行雜交，優(yōu)化育種策略。例如，在抗旱玉米育種中，遺傳算法通過分析玉米的性能數(shù)據(jù)，識別其中的模式和趨勢，從而預(yù)測玉米對不同育種方法的反應(yīng)。這使得育種者能夠更高效地培育出具有抗旱能力的玉米品種，加速了在干旱地區(qū)實現(xiàn)糧食安全的進(jìn)程。

AI驅(qū)動的預(yù)測建模是作物育種的新興趨勢之一。它通過整合歷史數(shù)據(jù)、實時環(huán)境輸入、天氣模式以及基因組信息，能夠?qū)ψ魑锏男阅苓M(jìn)行精準(zhǔn)預(yù)測。例如，在高粱育種中，研究人員結(jié)合機(jī)器學(xué)習(xí)和基因組學(xué)技術(shù)，成功地找到了與干旱耐受相關(guān)的基因。這種精確的預(yù)測不僅加速了育種進(jìn)程，還節(jié)省了大量的資源。

AI驅(qū)動的機(jī)器人技術(shù)和自動化在作物育種領(lǐng)域引發(fā)了一場革命。配備先進(jìn)傳感器的機(jī)器人能夠高效地在田間收集各種數(shù)據(jù)，包括植物健康狀況、生長速率和土壤條件等。同時，機(jī)器人系統(tǒng)還能夠?qū)崿F(xiàn)自動化授粉，確保花粉在植株之間的精確傳遞，加速了新作物品種的培育。

圖3 人工智能在植物育種改良中的應(yīng)用

表型組學(xué)作為研究植物表型的學(xué)科，是農(nóng)業(yè)創(chuàng)新的核心基礎(chǔ)。傳統(tǒng)的表型分析方法由于勞動密集且可擴(kuò)展性有限，面臨諸多困境。隨著技術(shù)的進(jìn)步，表型組學(xué)引入了包括基因組學(xué)、環(huán)境組學(xué)等在內(nèi)的多組學(xué)信息，使得數(shù)據(jù)的復(fù)雜性日益增加。AI的出現(xiàn)為表型組學(xué)帶來了范式轉(zhuǎn)變，通過成像技術(shù)和傳感器技術(shù)，能夠?qū)χ参锉硇瓦M(jìn)行高通量、高精度的分析。例如，RGB成像技術(shù)能夠捕捉植物的細(xì)微健康變化，提供有關(guān)生長模式、應(yīng)激反應(yīng)和疾病易感性的信息；近紅外反射光譜技術(shù)可快速確定材料的性質(zhì)，揭示植物的營養(yǎng)水平和疾病狀況；熱成像技術(shù)能夠檢測植物的熱信號，反映植物的脅迫和疾病狀況；熒光和斷層成像技術(shù)則分別用于檢測分子過程和揭示植物的細(xì)胞及根系結(jié)構(gòu)。這些技術(shù)與AI算法相結(jié)合，能夠?qū)崿F(xiàn)對植物表型的全面、深入理解，為作物改良提供了關(guān)鍵依據(jù)。

表1 表型選擇中所采用的模型及其特征總結(jié)

植物基因組學(xué)在過去幾十年間經(jīng)歷了巨大的變革，從早期的基于凝膠的系統(tǒng)到如今的全基因組測序技術(shù)。AI在植物基因組學(xué)中發(fā)揮著不可或缺的作用，通過預(yù)測建模，能夠快速識別和解讀基因的功能。例如，機(jī)器學(xué)習(xí)算法能夠分析大規(guī)模的基因信息數(shù)據(jù)集，包括基因序列、表達(dá)譜和蛋白質(zhì)相互作用等，從而高精度地預(yù)測基因的潛在功能。同時，AI還能夠分析復(fù)雜的基因相互作用，從分子水平上揭示基因如何協(xié)同影響植物性狀。此外，AI有助于整合包括基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)在內(nèi)的多組學(xué)數(shù)據(jù)，提供更全面的基因功能理解。通過分析這些多維數(shù)據(jù)源，能夠更好地理解基因在復(fù)雜的植物生物學(xué)網(wǎng)絡(luò)中的作用，為作物改良提供更精準(zhǔn)的指導(dǎo)。

表2 利用多性狀模型與單性狀模型進(jìn)行基因組選擇研究的總結(jié)

利用AI驅(qū)動的工具和技術(shù)，研究人員能更深入、更準(zhǔn)確地理解基因的功能，以及基因之間、基因與環(huán)境之間的復(fù)雜相互作用，從而為植物育種、疾病研究、藥物開發(fā)等眾多領(lǐng)域提供重要的理論支持和實踐指導(dǎo)。

DeepBind是一種主要用于預(yù)測DNA轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點的深度學(xué)習(xí)模型。轉(zhuǎn)錄因子是一類能夠結(jié)合到DNA特定序列上，從而調(diào)控基因表達(dá)的蛋白質(zhì)。了解轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點對于理解基因的表達(dá)調(diào)控機(jī)制至關(guān)重要。DeepBind使用深度卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)來識別DNA和RNA序列中的模式，即使這些模式的位置未知。與傳統(tǒng)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)相比，它在需要較少訓(xùn)練數(shù)據(jù)的任務(wù)中表現(xiàn)出色，能夠自動從數(shù)據(jù)中學(xué)習(xí)相關(guān)的序列基序。通過這種方式，研究人員可以利用DeepBind的預(yù)測結(jié)果來理解基因是如何被調(diào)控的，并識別基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中的關(guān)鍵調(diào)控節(jié)點。

DeepBind模型的工作細(xì)節(jié)(a)及其訓(xùn)練過程(b)

DeepSEA是專注于預(yù)測遺傳變異調(diào)控效應(yīng)的深度學(xué)習(xí)模型。遺傳變異是指DNA序列在個體之間或群體之間的差異，這些變異可能會對基因的功能和生物體表型產(chǎn)生影響。DeepSEA利用深度學(xué)習(xí)從大規(guī)模的染色質(zhì)分析數(shù)據(jù)中，以單核苷酸精度預(yù)測序列改變的染色質(zhì)效應(yīng)。這使得研究人員能夠識別出哪些遺傳變異可能對基因功能和作物性狀產(chǎn)生重大影響，為進(jìn)一步的研究和育種工作提供有價值的線索。

DeepSEA模型概述

基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)（Gene regulatory network, GRN）分析是一種用于研究基因之間相互作用關(guān)系的方法。基因并不是孤立地發(fā)揮作用，而是在一個復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中相互影響、相互調(diào)控，共同決定生物體的各種生理過程和表型特征。GRN分析旨在揭示這些基因之間的相互關(guān)聯(lián)關(guān)系，以及它們?nèi)绾螀f(xié)同工作來調(diào)控基因表達(dá)。該技術(shù)使用 AI 算法來構(gòu)建基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)模型。這個模型通過有向弧線（directed arcs）來表示基因之間的調(diào)控關(guān)系。調(diào)控基因可以通過激活或抑制兩種方式影響目標(biāo)基因。當(dāng)調(diào)控基因的表達(dá)水平發(fā)生變化時，例如其表達(dá)量增加或減少，一旦超過某個特定的閾值，就會對目標(biāo)基因的表達(dá)產(chǎn)生影響。這種影響可以是促進(jìn)目標(biāo)基因的表達(dá)（激活），也可以是抑制目標(biāo)基因的表達(dá)，從而建立起一種因果關(guān)系，這種因果關(guān)系驅(qū)動著基因表達(dá)在生物體內(nèi)的動態(tài)變化。通過分析這些調(diào)控關(guān)系，研究人員可以深入了解基因如何相互作用以影響復(fù)雜性狀，并確定潛在的干預(yù)點，以便進(jìn)行作物改良等工作。

包含基因調(diào)控信息的GRN分析示例

表型-基因組關(guān)聯(lián)（Phenome-genome association，PGA）研究利用AI算法來識別與特定作物表型相關(guān)的遺傳變異。通過分析大量的基因組數(shù)據(jù)和相應(yīng)的表型數(shù)據(jù)，AI算法能夠找出與特定表型相關(guān)聯(lián)的基因變異。這些信息對于制定育種策略以改善作物的性狀（如抗病性、產(chǎn)量和營養(yǎng)成分等）具有重要價值。研究人員可以根據(jù)這些關(guān)聯(lián)信息，有針對性地選擇親本進(jìn)行雜交育種，或者通過基因編輯技術(shù)對相關(guān)基因進(jìn)行修飾，從而培育出具有優(yōu)良性狀的作物品種。

環(huán)境數(shù)據(jù)對于作物育種至關(guān)重要，AI 正在徹底改變環(huán)境數(shù)據(jù)的收集、分析和使用方式。AI驅(qū)動的傳感器和數(shù)據(jù)收集設(shè)備能夠自動監(jiān)測環(huán)境參數(shù)（如溫度、濕度、降雨量、害蟲脅迫等），提供實時數(shù)據(jù)，支持大數(shù)據(jù)分析，并開發(fā)預(yù)測模型，以幫助育種者在作物選擇和育種策略方面做出明智的決策（圖4）。

圖4 AI在使環(huán)境數(shù)據(jù)可用于作物育種中的應(yīng)用

在玉米育種中，AI技術(shù)得到了廣泛應(yīng)用。Oide等(Oide et al. 2023)開發(fā)了無人機(jī)搭載的多光譜成像技術(shù)，能夠有效識別玉米的疾病。在玉米中，Ravari 等(Ravari et al. 2016)使用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)、卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和深度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行了最佳親本群體的識別以及抗逆性基因組選擇的改進(jìn)。Demirci等(Demirci et al. 2021)利用AI成功地預(yù)測了母本和父本玉米植株中的基因組交叉，這有助于預(yù)測突變率較高的潛在基因組區(qū)域。

對于小麥育種，AI被用于分析歷史天氣數(shù)據(jù)、土壤數(shù)據(jù)和小麥產(chǎn)量數(shù)據(jù)，以預(yù)測不同小麥品種在不同干旱條件下的表現(xiàn)。David 等(David et al. 2020) 通過國際合作建立了包含大量高分辨率RGB圖像和標(biāo)記小麥穗的全球小麥穗檢測數(shù)據(jù)集，為小麥育種研究提供了豐富的數(shù)據(jù)資源。

AI在大豆育種中主要用于開發(fā)新的作物管理實踐，以提高大豆產(chǎn)量并減少環(huán)境影響。通過分析歷史天氣數(shù)據(jù)、土壤數(shù)據(jù)和大豆產(chǎn)量數(shù)據(jù)，識別其中的模式和關(guān)系，從而預(yù)測不同管理實踐對大豆產(chǎn)量的影響。Parmley等 (Parmley et al. 2019)利用隨機(jī)森林算法結(jié)合高光譜成功預(yù)測了大豆產(chǎn)量。Ghosal 等(Ghosal et al. 2018)使用遺傳算法和支持向量機(jī)對大豆炭腐病進(jìn)行表型分析，并使用深度卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對大豆各種其他疾病進(jìn)行表型分析。

在水稻育種方面，近紅外高光譜成像技術(shù)提供了一種無損、高通量的方法用于評估水稻種子質(zhì)量和活力。通過收集近紅外范圍內(nèi)的光譜數(shù)據(jù)，能夠深入了解種子的生化組成、水分含量和結(jié)構(gòu)屬性，從而區(qū)分不同的水稻種子品種。同時，利用深度學(xué)習(xí)算法能夠通過分析地面RGB圖像快速估計水稻產(chǎn)量，還開發(fā)了多種AI模型用于檢測不同氮劑量下的水稻穗，以及用于評估水稻產(chǎn)量的相關(guān)技術(shù)。此外，還有針對水稻疾病的AI模型用于準(zhǔn)確計算葉片感染區(qū)域和識別感染疾病的種類。

在番茄育種中，AI用于分析歷史天氣數(shù)據(jù)、土壤數(shù)據(jù)和番茄產(chǎn)量數(shù)據(jù)，以預(yù)測不同番茄品種在不同脅迫條件下的表現(xiàn)，并開發(fā)更耐受早疫病和熱脅迫的新品種。通過利用預(yù)訓(xùn)練網(wǎng)絡(luò)的權(quán)重對害蟲和疾病圖片進(jìn)行分類和預(yù)測，取得了較高的準(zhǔn)確率。同時，人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)被用于研究番茄花藥培養(yǎng)中影響愈傷組織形成和再生的因素，以及用于分析影響果實產(chǎn)量的敏感性狀。此外，還有利用計算機(jī)視覺和人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)技術(shù)對番茄圖像進(jìn)行處理和分類，以及用于估計番茄果實質(zhì)量的回歸預(yù)測模型。

在馬鈴薯育種中，AI工具用于遺傳分析，能夠輕松識別與晚疫病和干旱抗性相關(guān)的基因。通過人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)輔助識別出具有優(yōu)良農(nóng)藝性狀的基因型，同時還有AI驅(qū)動的移動應(yīng)用程序?qū)Ｗ⒂谕炼辜膊〉淖R別和處理，以及利用人工智能結(jié)合圖像處理系統(tǒng)和深度學(xué)習(xí)算法對土豆進(jìn)行分級，自動檢測和分類土豆中的缺陷。

對于棉花育種，長短期記憶網(wǎng)絡(luò)用于預(yù)測害蟲爆發(fā)和真菌疾病，機(jī)器視覺和ResNet50架構(gòu)能夠準(zhǔn)確識別受損的棉花種子，近紅外高光譜成像和深度學(xué)習(xí)算法可用于區(qū)分棉花品種，太赫茲光譜和近紅外高光譜成像可用于檢測轉(zhuǎn)基因棉花，同時還有利用機(jī)器學(xué)習(xí)模型基于無人機(jī)遙感數(shù)據(jù)估計棉花產(chǎn)量。

AI在開發(fā)預(yù)測模型方面的應(yīng)用在其他一些作物中也有報道，如苦瓜、蘋果、黃瓜等。

AI在作物改良領(lǐng)域的未來充滿希望，預(yù)計將在多個方面產(chǎn)生重大影響。首先，在品種開發(fā)方面，AI將有助于開發(fā)出更適應(yīng)特定環(huán)境和市場需求的新型作物品種。其次，在提高作物抗逆性方面，AI能夠通過分析大量數(shù)據(jù)，識別出與抗逆相關(guān)的基因和性狀，從而培育出更具抗逆能力的作物。此外，AI還將在提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力和發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)實踐等方面發(fā)揮關(guān)鍵作用，例如通過優(yōu)化灌溉和施肥策略，提高資源利用效率。

盡管AI在作物改良中具有巨大的潛力，但仍然面臨一些挑戰(zhàn)。由于基因與環(huán)境存在動態(tài)相互作用，尤其是在氣候變化的影響下，當(dāng)前 AI 模型難以準(zhǔn)確預(yù)測復(fù)雜性狀，如作物對多種脅迫條件的綜合抗性。此外，AI在發(fā)展中國家的應(yīng)用面臨基礎(chǔ)設(shè)施和資源不足的問題，限制了其廣泛應(yīng)用。同時，人類專業(yè)知識在處理復(fù)雜的組學(xué)數(shù)據(jù)和育種決策過程中仍然不可或缺，需要將AI技術(shù)與人類的專業(yè)知識和經(jīng)驗相結(jié)合，才能實現(xiàn)更有效的作物改良。

在 “育種 4.0” 時代，AI在作物改良中的應(yīng)用已經(jīng)取得了顯著的進(jìn)展，并展現(xiàn)出了巨大的潛力。通過整合植物育種的歷史經(jīng)驗和AI技術(shù)，有望推動農(nóng)業(yè)邁向一個更加高效、可持續(xù)的新時代。

Ansari, R., Manna, A., Hazra, S., et al. Breeding 4.0 vis-à-vis application of artificial intelligence (AI) in crop improvement: an overview[J]. New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science, 2024, 1-43.

來源：AgriPheno

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